Так кто следит за рефлексами при управлении мышкой?

Глава 3. Организация движения

Иваничев Г.А.

Кафедра неврологии и рефлексотерапии
Казанской государственной медицинской академии

Нам предстоит познакомиться с основными теоретическими сведениями об организации и контроле движений. В широком смысле слова под нейромоторной системой понимают функционально-структурное единство различных уровней нервной системы и мускулатуры. Отношения центра и периферии (в нашем случае моторного аппарата) организованы по типу функциональных систем (П.К.Анохин, 1975). Суть этой организации заключается в том, что командный пункт - центр - имеет непрерывную информацию о выполнении задания. Это обеспечивается возвратной (обратной) афферентацией. Следует подчеркнуть важность афферентации в деятельности нейромоторной системы на всех уровнях. В деятельности центра с помощью афферентных систем строится афферентная модель будущего движения со всеми его временными и пространственными параметрами. При рассогласовании параметров идеального, афферентного образа движения и реального результата центр вносит соответствующую поправку в эфферентную систему. Следовательно, рассогласование на входе в функциональную систему является условием ее активации. Следует иметь в виду, что функциональная система не является постоянной структурой. Она может формироваться для достижения близкой цели в малые интервалы времени (часто бытовые явления), а также для решения задач долгосрочного, стратегического назначения, к примеру, творчество, образование и др. Естественно, что в этом контексте моторика является малой частью системы. Как уже говорилось, в функциональной системе периферия и центр представляют собой единство. Сейчас нам предстоит рассмотреть основные морфо - функциональные характеристики нейромоторной системы периферической и центральной локализации.

Структурной единицей спинного мозга является сегмент, где сгруппированы нейроны различного назначения. Задние рога и центральная часть сегмента ориентированы на обработку сенсорных сигналов. В нейрофизиологической литературе их часто обозначают как 1-6 зоны Рекседа. Передние рога содержат тела эфферентных нейронов (7-9 зоны Рекседа). Отметим, что сенсорных нейронов в количественном отношении намного больше, чем эфферентных.

Мотонейроны представляют собой обособленную группу нейронов. Наиболее крупные из них a-мотонейроны с диаметром аксона 12-22 мкм, скоростью проведения импульса 70-120 м/с, обеспечивают выполнение произвольных сокращений в поперечно-полосатой мускулатуре. Потенциал действия, возникающий в теле нейрона в зоне аксонного холмика проводится до конечного пункта - нервно-мышечного соединения (моторной бляшки). Здесь энергия потенциала действия (ПД) расходуется на высвобождение медиатора (в нервно-мышечном соединении - ацетилхолин) из пресинаптического окончания, переход его на постсинаптическую мембрану. Затем под влиянием медиатора происходит генерация нового ПД, но уже на базе мышечного субстрата. Возникающий ПД передается на соседние участки мышц (скорость проведения ПД по мышце 4-6 м/с.). Охватившая волна возбуждения вызывает пространственную перестройку сократительного субстрата мышц - образование актин-миозиновых комплексов, что сопровождается фазическим (быстрым) сокращением поперечно-полосатой мускулатуры. Кроме фазического сокращения, в мускулатуре поддерживается постоянный сократительный процесс, реализуемый особыми мышечными клетками - красными волокнами, в результате чего поддерживается постоянная готовность к быстрому сокращению. Это состояние известно как тонус мышцы. В обеспечении тонической активности мышц ведущее место принадлежит малым a-мотонейронам. Существует еще одна группа нейронов - g-эфференты, возбуждение которых не сопровождается видимым сокращением мышцы, а меняется состояние возбудимости проприорецептора в результате деформации участка мышцы внутри проприоцептора, т.е. интрафузального мышечного волокна.

Следует подчеркнуть, что деятельность мотонейронов контролируется в сложно организованной структуре двигательной системы, как в пределах сегмента, так и за счет супраспинальных влияний. Определенный Шеррингтоном "принцип общего конечного пути" заключается в конвергенции многих регулирующих влияний на мотонейроне. Это значит, что количество афферентной информации должно испытывать значительную обработку во вставочных нейронах и на самом теле мотонейрона, чтобы последний мог воспроизвести ПД необходимой интенсивности и точности.

Афферентный поток из мускулатуры организован несколькими каналами. В мышцах различают собственные проприорецепторы - нервно-мышечные веретена. Они соединены параллельно основной мышце. При удлинении мышцы они возбуждаются, при ее укорочении активация рецептора снимается. Установлено, что такой вид рецепции обеспечивает центр информацией о степени растяжения мышцы и динамических нагрузках. Афференты этой группы (1а) заканчиваются моносинаптически на двигательных клетках передних рогов, практически не испытывая коррекции при прохождении через сегментарный аппарат. Это позволяет понять, что функциональная роль такого типа проприорецепторов заключается в осуществлении рефлекса на растяжение. Проприорецепторы мышц имеют разную морфологию и специализацию. Известны ядерно-сумчатые и ядерно-цепочные рецепторы, а также так называемые вторичные окончания. Часть из них является сигнализатором статического усилия мышцы. Подчеркнем, что для нормальной функциональной активности систем построения движения важно соотношение проприоцепции динамического и статического характера.

Кроме мышечных рецепторов важную роль в организации рефлекторной деятельности нейромоторного аппарата играют сухожильные аппараты Гольджи. Они включены последовательно (тандемно) с сухожилием, являются сигнализатором степени растягивающего усилия, развиваемой силы мышцы, дают начало афферентам 1б.

Импульсация, поступающая по афферентам Iа, вызывает в сегментах возбуждение (активацию) мотонейрона своей мышцы и тормозит мотонейроны антагониста (т.е. осуществляется реципрокное торможение). Афференты группы 2, начинающиеся от вторичных окончаний веретен, путем полисинаптических влияний возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей.

Афференты Iб вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы (собственное, т.е. аутогенное торможение) и возбуждение мотонейронов антагонистов.

Мышечные веретена имеют и эфферентную иннервацию - к ним идут аксоны g-мотонейронов, располагающихся в передних рогах сегмента. В состоянии покоя количество импульсов из веретен невелико. При растяжении мышцы частота импульсации из проприорецепторов повышается. У первичных окончаний частота импульсации зависит от скорости растяжения, у вторичных - от длины мышцы. Иначе, первичные окончания обеспечивают динамическую составляющую проприорецепции, вторичные - статическую.

Активация g-эфферентов приводит к повышению чувствительности нервно-мышечных веретен, т.е. рецепторов. Установлено, что афферентация из веретен может быть осуществлена не только растяжением, но и активацией g-эфферентов. Это означает, что рефлекторная возбудимость a-мотонейронов зависит от состояния возбудимости g-мотонейрона через изменение возбудимости нервно-мышечного веретена. Показано, что возбуждение a-мотонейронов тоже сопровождается активацией g-эфферентов опять же через изменение проприоцепции: это так называемая a-g коактивация. Состояние баланса возбудимости рефлекторного кольца обеспечивается супраспинальным контролем через кортикоспинальный и ретикулоспинальный пути. Реализуются эти влияния путем изменения возбудимости как a-, так и g-нейронов.

Таким образом, мышечные-веретена реагируют на два взаимодействия: периферическое и центральное. Поэтому в естественных условиях проприоцепция из мышц, сухожилий и суставов испытывает сложные взаимоотношения. Следует учесть, что проприоцепторы суставов, связок оказывают на мотонейроны не менее сложное влияние через афференты различного назначения и систему вставочных нейронов. Взаимодействие нейронов реализуется двумя путями - возбуждением и торможением.

Возбуждение (активация) происходит в результате деполяризации мембраны клетки, изменения ионной проницаемости с последующим формированием потенциала действия (ПД). Торможение в своей сути тоже представляет собой активный процесс с генерацией тормозного потенциала, отличающегося от потенциала действия тем, что он локален, т.е. не передается по нервному волокну и имеет возможность пространственной и временной суммации. С точки зрения приложения тормозных влияний на нейрон различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение.

Пресинаптическое торможение осуществляется на входе в нейрон; в его основе лежит деполяризация мембраны с уменьшением величины ПД, поступающего к этому нейрону из другого, в результате чего генерация постсинаптического ПД резко угнетается.

Постсинаптическое торможение вызывает уменьшение величины ПД нейрона на выходе, т.е. генерация ПД постсинаптической мембраной под влиянием тормозных потенциалов затрудняется или становится невозможной. В основе постсинаптического торможения лежат механизмы гиперполяризации мембраны синапса.

Классическим примером пресинаптического торможения является уменьшение сенсорного потока в заднем роге спинного мозга, благодаря чему осуществляется так называемый воротный контроль. Постсинаптическое торможение, к примеру, представлено в возвратном торможении a-мотонейрона, обеспечиваемого вставочным нейроном Реншоу. В свою очередь, вставочный нейрон активизируется деятельностью основного: чем интенсивнее работа a-мотонейрона, тем более активен тормозный и тем большее тормозящее влияние испытывает мотонейрон. В сегментарном аппарате известен и другой тип торможения - двойное. В результате торможения тормозного нейрона может быть активизирована деятельностью основного.

Разумеется, основные сведения по структурно-функциональной организации сегментарного аппарата будут изложены без детальной характеристики реализуемых физиологических комплексов, имеющих отношение к моторике. Спинной мозг осуществляет огромное количество рефлекторных ответов: сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения имеют самое короткое латентное время и их физиологическое значение наиболее заметно проявляется в механизмах фазно-тонических реакций. Более сложные рефлекторные реакции обеспечивают координационные отношения, к примеру, сгибательные рефлексы, имеющие защитное значение; разгибательные рефлексы стопы и пр. Еще более сложный характер имеют ритмические рефлексы и рефлексы положения (позы). В мануальной терапии большое практическое значение имеют шейно-тонические и вестибуло-тонические рефлексы положения Р.Магнуса. Методика их использования будет приведена позже. Кроме рассмотренных соматических рефлексов, выражающихся в активации скелетных мышц, сегментарный аппарат играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром висцеральных рефлексов. Установлено, что между соматическими и висцеральными рефлексами существует функциональное взаимодействие (моторно-висцеральные рефлексы Могендовича).

Таким образом, основная функциональная единица сегментарного аппарата - рефлекс. Как бы сложно не была организована рефлекторная реакция, она строго ограничена временными и пространственными параметрами, т.е. жестко детерминирована местом возбуждения, количеством активированных нейронных групп и способом реализации. Поскольку рефлекторные связи организованы по типу колец, включающих эфферентную иннервацию афферентных нейронов, этот тип организации движения называют кольцевым или коррекционным. Тем самым подчеркивается малая пластичность и функциональная жесткость описанных рефлекторных комплексов.

Супраспинальный контроль над деятельностью сегментарного аппарата осуществляется системой нисходящих и восходящих путей. Восходящая афферентация осуществляется системой проприоцептивных путей (сознательных и бессознательных), достигающих всех релейных станций обработки сенсорных сигналов. Тем самым обеспечивается разносторонняя характеристика параметров движения - сила, объем, точность, плавность, целесообразность, законченность, согласованность с вегетативными, гуморальными, поведенческими компонентами движения и др. Многоуровневая обработка сенсорного потока составляет основу акцептора действия по П.К.Анохину, параметры которого сравниваются с афферентными параметрами реального результата движения. Следует учесть, что движению дается эмоционально-личностная, т.е. сознательная оценка в пределах этой же функциональной системы.

Результат обработки сенсорного потока является базой организации нисходящего контроля из вышерасположенных структур за рефлекторной деятельностью и деятельностью афферентных систем сегментарного аппарата, обеспечивающего информацию с периферии. Объектами супраспинальных влияний являются активность мотонейронов, вставочных нейронов, нейронов восходящих систем и первичных афферентных волокон.

Быстропроводящие пути (кортико-, ретикуло-, вестибулоспинальные) способны возбуждать мотонейроны спинного мозга моносинаптически. Тем самым обеспечивается высокая эффективность и специфичность нисходящих команд. Установлено, что моносинаптические кортико-спинальные влияния наиболее активны в мотонейронах, иннервирующих дистальные мышцы конечностей. Ретикуло- и вестибулоспинальные пути оказывают преимущественное влияние на мотонейроны мышц туловища и проксимальных мышц конечностей.

Нисходящие тракты оказывают влияние и на различные типы вставочных нейронов спинного мозга. Наиболее важное значение, как уже говорилось, имеют связи с g-нейроном, результат активации которого супраспинальной командой имеет важное значение в установочной активности мускулатуры в будущем движении. Реализуется же этот тип активности изменением возбудимости проприоцептора, предварительно активированного g-нейроном. Иначе, в афферентной системе мышцы кодируются параметры ожидаемого движения.

Нисходящие пути могут вызвать торможение как первичных, так и вторичных афферентов восходящего направления. Это вызывает контроль интенсивности и качества сенсорного потока, доставляемого в супраспинальные структуры.

Таким образом, деятельность супрасегментарного комплекса организации движений интегрируется на многих уровнях центральной нервной системы. Основными из них являются ствол головного мозга (мозжечок, вестибулярный анализатор, ретикулярная формация, четверохолмие), подкорковые серые ядра (полосатое тело, хвостатое ядро, таламус) и сенсомоторные зоны коры больших полушарий, включающие передние и задние центральные извилины, префронтальную кору. Функциональные отношения между различными уровнями организации движения изучены Н.А.Бернштейном (1948).

Выделены уровни А, В, С, D, Е. Сущность надсегментарной организации движения заключается в формировании программ движения, алгоритма двигательных комплексов ("мелодии движения" - по Н.А.Бернштейну). Как правило, программа движения приобретается большей частью индивидуальным опытом (игра на музыкальных инструментах, профессиональные двигательные навыки и пр.). Конечно же, в программе движения отражен и опыт видовой, т.е. генетический - содружественные движения, двигательные комплексы взаимодействия анализаторов, характерные жесты, мимика и пр.

Программа движения не предусматривает жесткую сцепленность этапов выполнения, допускается изменение параметров движения в известных пределах, т.е. пластичность организации движения. В отличие от этого, спинально-сегментарный уровень организации движения характеризуется жесткостью исполнения и текущего контроля за реализацией каждого этапа сокращения мышцы. Иначе, точность активации и торможение мотонейронов сегментарного аппарата точно контролируется состоянием проприоцепции в большей мере, чем супраспинальным контролем. В принципе, командные супраспинальные импульсы могут активировать большую группу мотонейронов или даже мотонейроны антагониста. Этим объясняются ошибки при заучивании новых движений, дискоординация их при многих патологических состояниях. В сегментарном же аппарате деятельность отдельного мотонейрона может быть охарактеризована возбуждением или торможением. В наиболее общем виде следует говорить о супрасегментарном уровне организации как о качестве моторики. Сегментарный уровень обеспечивает ее количественную характеристику - силу, тонус, объем.

Постоянное взаимодействие механизмов программного, т.е. вероятностного, характера организации движения с механизмами конкретных исполнителей создает неповторимую индивидуальную моторику как в совершенном, так и искаженном виде.

Клиническая практика располагает многочисленными фактами, свидетельствующими о возможности быстрого изменения функционального состояния спинально-сегментарного аппарата, стойкости и пластичности механизмов супраспинального контроля. В качестве примера можно привести спастическую кривошею.

Известно, что спустя определенный срок от начала заболевания патологическая активность центральных механизмов гиперкинеза головы исчезает. Патологическая поза головы может быть обусловлена изменениями суставно-мышечного аппарата позвоночника, которые лечебными приемами мануальной терапии могут быть устранены достаточно быстро. Однако, у большинства больных сохраняется патологическая синкинезия - подъем плеча на стороне обращенного к нему лица. Перестройка этой сложившейся патологической программы движения - патологического двигательного стереотипа представляет собой достаточно сложную задачу.